نظرية التطور

(بالتحويل من نشوء)

من سلسلة مقالات علم الأحياء
نظرية التطور
ملف:Tree of life.svg
آليات و عمليات

تكيف
انحراف وراثي
انسياب المورثات
طفرة
اصطفاء
انتواع

أبحاث و تاريخ

براهين و إثباتات
تاريخ
اصطناع حديث
التأثير الاجتماعي

تطور علم الأحياء التطوري

علم الوراثة البيئي
تطوري تنموي (إيفو-ديفو)
تطور الإنسان
تطور جزيئي
علم الوراثة العرقي
علم الوراثة المجموعي

بوابة علم الأحياء ·ع · ن · ت

التطور في علم الأحياء هو عملية التغير على مر الزمان في خلة (en) موروثة أو أكثر في تجمعات الأفراد[١]. يمكن أن يؤدي التطور في النهاية إلى تغيير كافة مواصفات النوع قيد التطور مما يؤدي إلى نشوء نوع جديد من الكائنات الحية. مصطلح التطور العضوي organic evolution أو التطور البيولوجي يستخدم غالبا لتفريق هذا المصطلح عن استعمالات أخرى.

بدأ تطور نظرية التطور الحديثة بإدخال مصطلح الاصطفاء الطبيعي في مقالة مشتركة لتشارلز داروين وألفرد راسل والاس. من ثم حققت النظرية شعبية واسعة بعد الإقبال على قراءة كتاب داروين أصل الأنواع.

كانت نظريةداروين ووالاس الأساسية ان التطور يحدث وفق ميزة قابلة للتوريث تؤدي إلى زيادة فرصة بعض الأفراد الحاملين لهذه الميزة trait بالتكاثر أكثر من الأفراد الذين لا يحملونها. هذه النظرية كانت جديدة تماما ومخالفة لمعظم أسس النظريات التطورية القديمة خصوصا النظرية المطورة من قبل جان باتيست لامارك.

حسب نظرية داروين ووالاس: يحدث التطور نتيجة تغير أو طفرة في ميزات قابلة للتوريث ضمن مجموعة حيوية على امتداد أجيال متعاقبة، كما يحدده التغيرات في التكرارات الأليلية للجينات. ومع الوقت، يمكن أن تنتج هذه العملية ما نسميه انتواعاً، أي تطور نوع جديد من الأحياء بدءاً من نوع موجود أساسا. بالنسبة لهذه النظرية فإن جميع المتعضيات الموجودة ترتبط ببعضها البعض من خلال سلف مشترك، كنتيجة لتراكمات التغيرات التطورية عبر ملايين السنين.

التطور أيضاً مصدر للتنوع الحيوي على كوكب الأرض، بما فيها الأنواع المنقرضة المسجلة ضمن السجل الأحفوري أو المستحاثي. [١][٢] الآلية الأساسية التي ينتج بها التغير التطوري هي ما تدعوه النظرية: الاصطفاء الطبيعي (بالإنكليزية: natural selection) (الذي يتضمن البيئي والجنسي والقرابة مع الانحراف الوراثي). تقوم هاتان العمليتان أو الآليتان بالتأثير على التنوع الجيني المتشكل عن طريق الطفرات، والتأشيب الجيني وانسياب المورثات. لذا يعتبر الاصطفاء الطبيعي عملية يتم بها بقاء ونجاة الأفراد ذوي الميزات الأفضل (للحياة) وبالتالي التكاثر. إذا كانت هذه الميزات قابلة للتوريث فإنها ستنتقل إلى الأجيال اللاحقة، مما ينتج ان الميزات الأكثر نفعاً وصلاحية للبقاء تصبح أكثر شيوعاً في الأجيال اللاحقة. [١][٣][٤] فبإعطاء وقت كاف، يمكن أن تنتج هذه العملية العفوية تلاؤمات متنوعة نحو تغيرات الشروط البيئية [٥]

الفهم الحديث للتطور يعتمد على نظرية الاصطفاء الطبيعي، التي وضعت أسسها أساساً في ورقة مفصلية عام 1858 من قبل تشارلز داروين وألفرد راسل والاس ونشرت ضمن كتاب داروين الشهير أصل الأنواع. في الثلاثينات من القرن العشرين، ترافق الاصطفاء الطبيعي الدارويني مع نظرية الوراثة المندلية لتشكل ما يدعى الاصطناع التطوري الحديث، وعرفت أيضاً بالداروينية-الجديدة. الاصطناع الحديث يصف التطور كتغير في تكرار وتوافر الأليلات ضمن مجموعة حيوية من جيل إلى الجيل الذي يليه. [٥] هذه النظرية سرعان ما أصبحت المبدأ المركزي المنظم للحياوة الحديثة، نسبة لقدرتها التفسيرية والتنبؤية العالية، تربط حالياً بشكل مباشر مع دراسة أصل مقاومة المضادات الحيوية في الجراثيم، (بالإنكليزية: eusociality) في الحشرات، والتنوع في النظام البيئي (بالإنكليزية: ecosystem) للأرض. مع أن هناك إجماع علمي لدعم صلاحية وصحة نظرية التطور [٦]، لتطبيقاتها وقدرتها التفسيرية والتنبؤية لأصول الأجناس والأنواع الحية، فإن هذه النظرية تبقى في قلب جدالات دينية واجتماعية حول مفاهيمها ومدى صحتها بسبب صدامها مع بعض الرؤى حول نظرية الخلق في بعض الديانات.

دراسة التطور

طالع أيضاً: علم الأحياء التطوري

تاريخ الفكر التطوري

ملف:Charles Darwin.jpg
تشارلز داروين في عام 1854، قبل خمس سنوات من نشره أصل الأنواع.

تعود فكرة التطور البيولوجي إلى عهود قديمة فبعض الفلاسفة الإغريق كانوا يؤمنون بهذه الفكرة مثل أناكسيماندر وأبيقور إضافة لبعض فلاسفة الهند مثل باتانجالي. كما أن بعض من عاشوا في العالم الإسلامي في القرن الثالث والرابع مثل الجاحظ والمسعودي كانوا يعتقدون بهذه النظريه. ولكن في القرنين الثامن عشر والتاسع عشر أعاد جان-بابيست لامارك وتشارلز داروين إحياء هذه النظريه القديمة مع بعض التعديلات.


[٧] الآلية التي يحدث بها التغير التطوري من نوع لآخر: ألا وهي الاصطفاء الطبيعي. بعد الكثير من العمل على نظريته قام داروين بنشر عمله عن التطور بعد تسلمه رسالة من ألفرد راسل والاس يكشف له والاس فيها عن اكتشافه الشخصي حول موضوع الاصطفاء الطبيعي. لهذا ينسب لوالاس دور مشارك في التأسيس لهذه النظرية. [٨] أثار نشر كتاب داروين قدراً كبيراً من الجدل العلمي والاجتماعي. فبالرغم من أن حدوث تطور بيولوجي من نوع ما أصبح مقبولاً من قبل عدد كبير من العلماء، فإن أفكار داروين خاصة حول حدوث تطور تدريجي من خلال الاصطفاء الطبيعي تمت مهاجمتها ونقدها بقوة. إضافة لذلك كان داروين قادراً أن يبين الاختلاف بين النواع مفسراً إياه بالاصطفاء الطبيعي ثم التلاؤم، إلا انه كان عاجزاً عن تفسير كيفية نشوء الاختلاف أو كيف يتم تعديل النواع عبر الأجيال، كان لا بد من انتظار نشوء علم الوراثة على يد ماندل. [٩]

استطاع غريغور ماندل بالعمل على وراثة النبات من كشف حقيقة انتقال ميزات معينة في حبات البازلاء، هذا الانتقال يحدث بأشكال متنوعة وكانت قابلة للتوريث بنسب واضحة قابلة للتنبؤ. [١٠] أعيد إحياء عمل ماتدل في عام 1901، وفسر بداية على أنه دعم "للقفزة" المعاكسة للداروينية، أو ما يدعى بمدرسة القفز التطوري saltationist ومعاكسة لفكرة التدرجية. [١١]

إثباتات التطور

طالع أيضاً: إثبات التطور
ملف:Fishapods.png
في التنوع التطوري لفقاريات العصر الديفوني، أظهر أحفاد لحميات الزعانف في منطقة البحر المفتوح تسلسل من التكيفات:
  • Panderichthys تناسب المياة الضحلة الموحلة
  • تيكتاليك بزعانف تشبه الأطراف يمكن أن تحملها الى اليابسة
  • فقاريات رباعية الأطراف بالمستنقعات المليئة بالحشائش مثل:
    • اكانسوستيجا والذي كان لديه أرجل بثمان أصابع
    • اكستيوستيجا بأطراف
شمل الاحفاد ايضا لحميات زعانف مثل سيلاكانث

خلف التطور وراءه العديد من السجلات التي تروي تاريخ الأنواع المختلفة وزمن نشوئها. الأحافير بمجموعها مع التشريح المقارن للنباتات والحيوانات الموجودة حاليا، تشكل سجلا تشريحيا ومورفولوجيا. وبالمقارنة التشريحية والشكلية بين الأنواع الحالية والأنواع المنقرضة يمكن لعلماء المستحاثات ان يقوموا بمعرفة الارتباطات والأصول المشتركة بين هذه الأنواع. تقوم بعض المستحاثات المهمة بإثبات الصلة بين أنواع منقرضة وأنواع موجودة حاليا عن طريق ما يدعى أنواع "انتقالية"، مثال هذه الأنواع الانتقالية أرخأيوبتركس الذي أثبت العلاقة بين الديناصورات والطيور. [١٢][١٣]

لاحقاً سمح تطور علم الوراثة الجزيئي وخصوصاً إمكانية سلسلة الدنا DNA، للبيولوجيين بدراسة سجل التطور عن طريق البنى الوراثية للمتعضيات الحالية والمنقرضة، مما وسع بشكل كبير وعدل من إمكانية إيجاد الصلات والقرابات بين الأنواع وأحيانا كان يؤدي لتعديلات جذرية في التصنيف الحيوي للأحياء. عن طريق التشابه والاختلاف بين تسلسلات الدنا DNA للمتعضيات الحية يقوم علماء الحياوة حاليا بإيجاد وتعديل العلاقات وصلات القرابة بين الأنواع الحية قديمها وجديدها. فعن طريق الدراسات الوراثية تبين أن 95% من الصيغة الوراثية (الجينية) متشابهة بين الإنسان والبعام. [١٤][١٥]

تم جمع إثباتات أخرى من بعض البنى التشريحية الموجودة في بعض الكائنات الحية كما عند الباندا أو شكل الأقدام عند السحالي أو انعدام العيون عند الأسماك الكهفية، مما قدم إثباتات لإمكانية التنامي التطوري. تقدم دراسات أخرى إثباتات عن طريق تمثيل صلات تطورية تتضمن التوزع الجغرافي للأنواع. مثلا: أحاديات الفتحة Monotreme، مثل platypus ومعظم الجرابيات marsupials مثل الكنغر والكوالا وجدوا فقط في أستراليا وضحوا أن سلفهم المشترك مع الثدييات المشيمية placental mammals عاش قبل غمر الجسر الأرضي القديم بين أستراليا وآسيا.

جميع هذه الإثباتات من علم الإحاثة، التشريح، علم الوراثة، والجغرافيا، إضافة لمعلومات أخرى حول تاريخ الأرض قام العلماء بربطها سوية ضمن إطار تقدم نظرية التطور من خلاله وتجعلها نظرية علمية متماسكة. فمثلا علم المناخ الإحاثي paleoclimatology يشير إلى العصر الجليدي الدوري الذي كان فيه مناخ الأرض أكثر برودة، مما أدى لنشوء وانتشار أنواع حية قادرة على تحمل البرد القارس ومن أهم هذه الأنواع الماموث woolly mammoth.

الإثباتات المورفولوجية

ملف:Whale skeleton.png
هيكل عظمي لحوت باليني، حرف a b يشيران الى عظام زعنفية قد تكيفت متحولة من عظام ارجل أمامية بينما حرف c يشير الى عظام ارجل فستيجالية مما يعد دلائل على وجود تكيف من البر الى البحر[١٦]

غالبا ما تعتبر المستحاثات إثباتات حرجة لتقييم عمق الصلات بين الأنواع. بما أن استحاثة متعضية يعتبر أمرا نادر الحدوث، يحدث غالبا بوجود أجزاء صلبة مثل الأسنان والعظام، لذلك فإن المستحاثات غالبا ما تعتبر بأنها تقدم معلومات ضئيلة أو متوسطة الأهمية حول علاقات القرابة بين الأنواع. مع هذا فيمكن حدوث استحاثة لبعض النواع بدون أجزاء صلبة (أسنان، عظام) في بعض الظروف: rapid burial، بيئات منخفضة الأكسجين، أو تأثير ميكروبيولوجي. [١٧] تؤمن السجلات الأحفورية أنماطا متعددة من البيانات المهمة لدراسة التطور. أولا يحوي السجل الأحفوري الأمثلة المعروفة المبكرة للحياة، إضافة لحدوث أولى حالات القرابة الفردية بين الأنواع. فمثلا حسب السجل الأحفوري ظهر أول حيوانات معقدة في عصر الكمبري المبكر، أي حوالي 520 مليون سنة مضت. ثانيا سجلات الأنواع المنفردة تعطي معلومات بخصوص الأنماط والأشكال التي مر بها النوع وسرعة التغير والتطور في هذا النوع.، مظهرة مثلا فيما إذا تطور هذا النوع إلى نوع جديد مختلف (في عملية ندعوها الانتواع speciation) تدريجيا وبشكل متزايد، أو خلال قترات زمنية قصيرة نسبيا ضمن الزمن الأراضي (الجيولوجي). ثالثا يعتبر السجل الأحفوري وثيقة للأنماط الكبيرة الانتشار والأحداث المهمة في تاريخ الحياة، والعديد من هذه المستحاثات قد أثرت بشكل فعلي في تصورنا للتاريخ التطوري لعلاقات القربى. مثلا الانقراض الكبير نتج في عدة أزمنة مؤديا لفقدان مجموعات كاملة من الأنواع، مثل الديناصورات غير الطيارة non-avian dinosaurs، في حين أنها لا تؤثر على مجموعات أخرى من الأنواع. مؤخرا استطاع علماء الحياوة الجزيئية أن يستعملوا الزمن منذ تقارب الأنساب lineages المختلفة ليقوموا بمعايرة سرعة أو معدل التراكم التطافري، حساب أزمنة تطور مجينات الأنساب المختلفة.

علم الوراثة العرقي كعلم يدرس أصل الأنواع وأسلافها، قدم وكشف أن البنى ذات التنظيم الداخلي المتشابه يمكن أن تقوم بوظائف متقاربة. أقدام الفقاريات تعتبر مثالا شائعا لهذه البنى المتشابهة.

علم المناعة

يعتمد هذا الدليل على تحديد درجة القرابة بين الأنواع المختلفة وفق التفاعلات المناعية التي تحدث بين مولد الضد(المستضد) والضد الذي يشكله جسم الكائن الحي عند دخول مادة غريبة فيه؛ نتيجة لهذا التفاعل المناعي (ضد-مستضد) يحدث ترسيب للمواد المتفاعلة ويتشكل معقد مجرد من السمية.

مثال: عند حقن بروتينات مأخوذة من جسم الإنسان في جسم خنزير الهند يتولد في دمه أضداد(وهذه الأضداد قادرة على حض مولدات الضد عند الإنسان على التفاعل المناعي معها) ؛ عند أخذ الأضداد السابقة وحقنها في بلاسما دم القرد تحرض عنده ارتصاصا (أو ترسيبا) نسبته 50 % ويفسر هذا الترسيب وجود صلة تشابه بين القردة والبشر بنسبة متوسطة؛ مثل هذا الترسيب لا يحصل عند حقن الأضداد في دم الجرابيات أو الطيور لعدم وجود التشابه بينها وبين الإنسان.

أسلاف الكائنات الحية

طالع أيضاً: سلف مشترك
ملف:Huxley - Mans Place in Nature.jpg
عائلة القردة العليا جاءت من سلف مشترك لجميع الأحياء.

في علم الأحياء، تفترض نظرية السلف المشترك العام universal common descent أن جميع الأحياء الموجودة على سطح الأرض تنحدر من سلف مشترك وحيد عام أو لنقل حوض جيني أصلي وحيد. تستند نظرية السلف المشترك إلى وجود سمات مشتركة بين كافة المتعضيات الحية. في أيام داروين كانت الاثباتات على التشارك بالسمات يستند فقط إلى الملاحظات المرئية للتشابهات الشكلية، مثل حقيقة أن جميع الطيور حتى التي لا تطير تملك أجنحة. أما اليوم فهناك إثباتات أقوى تقوم على أساس علم الوراثة تؤكد وجود السلف المشترك. مثلا، كل خلية حية تستخدم نفس الحمض النووي كمادة وراثية (دنا ورنا)، وتستخدم نفس الحموض الأمينية كوحدات بناء للبروتينات. إضافة لذلك فإن جميع الأحياء تستخدم نفس الشفرة الوراثية (باختلافات ضئيلة ونادرة) لترجمة الحموض النووية إلى تسلسل الحموض الأمينية الذي تشكل البروتينات في النهاية. هذه التماثل العام لهذه السمات المشتركة في خلايا جميع الكائنات الحية يطرح بقوة فرضية السلف الواحد للأحياء.

المعلومات حول التطور المبكر للحياة يتضمن مدخلات من حقول معرفية كالاراضة (الجيولوجيا) وعلوم الكواكب planetary science. هذه العلوم توفر معلومات حول تاريخ الأرض المبكر والتغيرات التي أنتجت الحياة بالرغم من العديد من لامعلومات قد دمرتها الأحداث الجيولوجية عبر الزمن.


تاريخ الحياة

طالع أيضاً: الخط الزمني للتطور

التطور الكيميائي (أو ما يدعى بالتخلق اللاحيوي) من تفاعلات كيميائية ذاتية التحفيز self-catalytic chemical reactions إلى ظهور الحياة (انظر أصل الحياة) لا يمثل جزءا من نظرية التطور الحيوية، من غير الواضح حتى الآن اللحظة التي تشكلت فيها الظروف المناسبة لهذه المجموعة المعقدة من التفاعلات إن حدثت لتشكل لنا الظاهرة الفريدة والغريبة والتي تدعى الحياة.

ملف:Stromatolites.jpg
Precambrian stromatolites in the Siyeh Formation, Glacier National Park. In 2002, William Schopf of UCLA published a controversial paper in the journal Nature arguing that formations such as this possess 3.5 billion year old fossilized algae microbes. If true, they would be the earliest known life on earth.

لم يعرف الكثير بعد عن التطورات المبكرة في الحياة. لكن من الواضح بشكل غير قابل للشك أن جميع الكائنات الحية تتشارك بسمات مشتركة بشكل واضح[من صاحب هذا الرأي؟] ، بما في ذلك البنية الخلوية ونفس الشفرة الوراثية[بحاجة لمصدر]. معظم العلماء يفسرون هذا التشابه على أنه تشارك لجميع الأحياء بسلف وحيد مشترك، تطور عنه العمليات الخلوية الأساسية جميعها، مع هذا لا يوجد إجماع علمي على وجود علاقة بين الممالك الثلاث: الجراثيم القديمة والبكتريا، وحقيقيات النوى) كما ليس هناك إجماع حول أصل الحياة. محاولات إلقاء الضوء على التاريخ المبكر للحياة يركز بشكل عام على سلوك الجزيئات الضخمة macromolecule بخاصة الرنا وسلوك الأنظمة المعقدة.

نشوء التركيب الضوئي الأكسجيني (قبل حوالي 3 بلايين عام مضى) والنشوء التالي لغلاف جوي غير مرجع غني بالأكسجين يمكن تعقبه من خلال تشكل مناجم الحديد المجمع banded iron، ولاحقا الأسرة الحمراء من أكسيد الحديد. تعتبر عملية التركيب الضوئي شرطا أساسيا لتطور تنفس خلوي هوائي، الذي يعتقد أنه تشكل قبل بليونين من السنين.

الموقف العلمي المعارض

حمل لواء معارضة نظرية التطور في بداية ظهور النظرية العالم السويسري جان لويس رودلف أغاسي (Louis Agassiz)، حصل على دكتوراه من ميونيخ ثم أتم دراسة الطب 1830 وبعد ذلك أصبح أستاذ التاريخ الطبيعي في جامعة نيوشاتيل في سويسرا، ومن منجزاته دراسة شاملة عن أحافير الأسماك وطبعت في خمس مجلدات ما بين عامي 1833 و 1844 وحصل أغاسي على جائزة ولستون (Wollaston Medal) على هذا الإنجاز، وبعد ذلك انتقل أغاسي لدراسة المثلجات وكان من الرواد في هذا المجال. انتقل أغاسي إلى الولايات المتحدة وأمضى 27 عاماً معظمها كأستاذ في جامعة هارفارد.[١٨]

ظهرت معارضته لداروين بسبب تصريح الأول بأن أصل البشر واحد وهو ما رفضه أغاسي، حيث اعتبر في كتبه بأن الافارقه جنس دوني مختلف عن باقي البشر.[١٩] كما ذهب مع بعثة علمية إلى البرازيل في محاولة فاشلة لإيجاد دلائل تدحض نظرية التطور.[٢٠]

الدين و نظرية التطور

ينفي بعض المتدينين صحة هذه النظرية حيث أنها تطرح رؤية بديلة لقصة الخلق على عكس ما جاء به الإسلام والمسيحية واليهودية؛ وهذا ما أثار جدلا عنيفا وبخاصة حول كتاب أصل الأنواع لداروين (كتب عام 1859) ووصل الخلاف حول نظرية التطور إلى القضاء (في القضية التي عرفت بمحاكمة القرد عام 1925) فيرى مؤيدو النظرية انه تحرش قضائي، ومنذ ذلك الحين استمر النزاع بين أنصار نظرية التطور ومعارضيها، الذين صاغوا بدورهم نظريات مثل نظرية الخلق (أو مانجده تحت تسمية معجزة الخلق في كتابات الباحثين المسلمين مثل عدنان أوكطار، انظر نظرية الخلق الإسلامية) ونظرية التصميم الرشيد.

وقد أثارت هذه النظريات جدلاً واسعًا، حيث يرفض دعاة التطور اعتبارها نظريات علمية بالنظر لانتفاء وجود فرضيات يمكن إثبات صحتها أو رفضها باستخدام أدلة علمية ولم يعدوها سوى محاولة لإدخال الدين في العملية التعليمية للعديد من الدول التي تدرس نظرية التطور في مناهجها الدراسية.

المراجع

  1. ^ أ ب ت Futuyma, Douglas J. (2005). Evolution. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc. ISBN 0-87893-187-2. ‎ خطأ استشهاد: وسم <ref> غير صالح؛ الاسم "Futuyma" معرف أكثر من مرة بمحتويات مختلفة.
  2. ^ Gould, Stephen J. (2002). The Structure of Evolutionary Theory. Belknap Press. ISBN 0-674-00613-5. ‎
  3. ^ Lande, R.; Arnold, S.J. (1983). "The measurement of selection on correlated characters". Evolution 37: 1210–1226. 
  4. ^ Haldane, J.B.S. (1953). "The measurement of natural selection". Proceedings of the 9th International Congress of Genetics 1: 480–487. 
  5. ^ أ ب Mechanisms: the processes of evolution. Understanding Evolution. University of California, Berkeley. Retrieved 2006-07-14.
  6. ^ 95% من العلماء يؤمنون بنظرية التطور في أمريكا
  7. ^ In the years after Darwin's publication and fame, numerous "predecessors" to natural selection were discovered, such as William Charles Wells and Patrick Matthew, who had published unelaborated and undeveloped versions of similar theories earlier to little or no attention. Historians acknowledge that Darwin was the first to develop the theory rigorously and developed it independently. On Matthew, one historian of evolution has written that he "did suggest a basic idea of selection, but he did nothing to develop it; and he published it in the appendix to a book on the raising of trees for shipbuilding. No one took him seriously, and he played no role in the emergence of Darwinism. Simple priority is not enough to earn a thinker a place in the history of science: one has to develop the idea and convince others of its value to make a real contribution. Darwin's notebooks confirm that he drew no inspiration from Matthew or any of the other alleged precursors."
  8. ^ Bowler, Peter J. (2003). Evolution: The History of an Idea. Berkeley: University of California Press. pp. 158. ‎
  9. ^ Darwin's proposal of a hereditary mechanism, pangenesis, lacked evidence and was ultimately rejected, being replaced by genetics.Darwin’s Theory of Pangenesis
  10. ^ Bowler, Peter J. (1989). The Mendelian Revolution: The Emergence of Hereditarian Concepts in Modern Science and Society. Baltimore: John Hopkins University Press. ‎
  11. ^ The convinced Mendelians, such as William Bateson and Charles Benedict Davenport, and biometricians, such as Walter Frank Raphael Weldon and Karl Pearson, became embroiled in a bitter debate, with Mendelians charging that the biometricians did not understand biology, and biometricians arguing that most biological traits exhibited continuous variation rather than the "jumps" expected by the early Mendelian theory. It is now recognized that the Mendelians were investigating Mendelian traits, those traits where existing variation is controlled by one gene and therefore is discrete, and the biometricians were investigating complex traits, where those traits were controlled by multiple genes, and the variation is therefore continuous.
  12. ^ Feduccia, Alan (1996). The Origin and Evolution of Birds. New Haven: Yale University Press. ISBN 0-300-06460-8. ‎ and the recently-discovered Tiktaalik, which clarifies the development from fish to animals with four limbs.
  13. ^ Daeschler, Edward B., Shubin, Neil H., & Jenkins Jr, Farish A. (April 2006). "A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan". Nature 440: 757–763. doi:10.1038/nature04639. Retrieved on 2006-07-14. 
  14. ^ Chimpanzee Sequencing and Analysis Consortium (2005). "Initial sequence of the chimpanzee genome and comparison with the human genome". Nature 437: 69–87. 
  15. ^ Britten, R.J. (2002). "Divergence between samples of chimpanzee and human DNA sequences is 5%, counting indels". Proc Natl Acad Sci U S A 99: 13633–13635. 
  16. ^ Bejder L, Hall BK (2002). "Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss". Evol. Dev. 4 (6): 445–58. doi:10.1046/j.1525-142X.2002.02033.x. PMID 12492145. 
  17. ^ Schweitzer M.H. et al (2005). "Soft-tissue vessels and cellular preservation in Tyrannosaurus rex". Science 307 (5717): 1952-1955. 
  18. ^ E.P. Evans: "The Authorship of the Glacial Theory", North American review Volume 145, Issue 368, July 1887. Accessed on February 25, 2008.
  19. ^ Stephen Jay Gould, "Flaws in a Victorian Veil," Chapter 16 in The Panda's Thumb.
  20. ^ http://www.ucmp.berkeley.edu/history/agassiz.html

مصادر

انظر أيضًا

المواضيع الأساسية في علم الأحياء التطوري
عمليات التطور: تكيف - برهان - تطور واسع macroevolution - تطور دقيق microevolution - انتواع (تشكل نوع جديد) speciation
آليات: اصطفاء - انحراف وراثي - انسياب المورثات - طفرة
أنماط: تخلق تغيري anagenesis - تخلق تراجعي - تخلق تفرعي cladogenesis (فرع حيوي Clade )
تاريخ: تاريخ الفكر التطوري - تشارلز داروين - أصل الأنواع - التشكل التطوري الحديث
حقول أخرى: علم الوراثة المجموعي - علم الوراثة البيئي - تطور الإنسان - تطور جزيئي - علم الوراثة العرقي - نظاميات systematics - تنموي تطوري
قائمة مواضيع البيولوجيا التطورية | خط زمني للتطور | خط زمني بالتطور البشري
بوابة تربية وتعليم


af:Evolusie an:Evolución arz:تطور bat-smg:Evuoliocėjė be:Эвалюцыя be-x-old:Эвалюцыя bg:Еволюция bn:বিবর্তন bs:Evolucija ca:Evolució ckb:توخمەگەشە cs:Evoluce cy:Esblygiad da:Evolution (biologi) de:Evolution el:Εξέλιξη eml:Evoluziòun Evolution]] eo:Evoluismo es:Evolución biológica et:Evolutsioon eu:Eboluzio fa:نظریه تکامل fi:Evoluutio fo:Menningarlæran fr:Évolution (biologie) fy:Evolúsje ga:Éabhlóid gd:Rothlas gl:Evolución he:אבולוציה hi:क्रम-विकास hr:Evolucija ht:Evolisyon hu:Evolúció hy:Էվոլյուցիա ia:Evolution id:Evolusi is:Þróunarkenningin it:Evoluzione ja:進化 ka:ევოლუცია kk:Эволюция ko:진화 krc:Эволюция la:Evolutio lb:Evolutioun li:Evolutie lt:Evoliucija lv:Evolūcija mk:Еволуција ml:പരിണാമസിദ്ധാന്തം mn:Эволюци mr:उत्क्रांतिवाद ms:Evolusi mt:Evoluzzjoni mwl:Eiboluçon my:ဆင့်ကဲ့ပြောင်းလဲမှုဖြစ်စဉ် ne:क्रम-विकास new:विकासक्रम nl:Evolutie nn:Evolusjon no:Evolusjon nov:Evolutione oc:Evolucion pap:Evolushon pl:Ewolucja pnb:ایولوشن pt:Evolução qu:Rikch'aqyay rm:Evoluziun ro:Evoluție ru:Эволюция rue:Еволуція sah:Эволюция sh:Evolucija si:පරිණාමය simple:Evolution sk:Biologická evolúcia sl:Evolucija sq:Evolucioni sr:Еволуција (биологија) su:Évolusi sv:Evolution sw:Mageuko ya spishi ta:படிவளர்ச்சிக் கொள்கை th:วิวัฒนาการ tl:Ebolusyon tr:Evrim tt:Эволюция uk:Еволюція ur:نظریۂ ارتقا uz:Evolutsiya vi:Tiến hóa war:Ebolusyon yi:עוואלוציע zh:演化 zh-classical:天演 zh-min-nan:Ián-hoà zh-yue:天演

مجلوبة من «https://3arf.org/w/index.php?title=نظرية_التطور&oldid=171260»